Charles Dawkins 著 / 趙淑妙 譯

這本書可以說是演化生物學界科普的經典，雖然距離首次出版已經將近半個世紀，但裡面的內容還是十分值得參考。Charles Dawkins 是生物學科普的大家，在顧及研究的同時也前後撰寫了十五本科普書籍向大眾解釋演化生物學的概念。我們非常幸運有他這種學者願意花費寶貴的時間向大眾解釋其中的奧妙。

會看這本書最早是看了同作者的另外一本祖先的故事，這好像會扯得有點遠，不過會知道祖先的故事又是在看共病時代的時候在參考書籍裡面看到的，時間上算起來可能快要一年了。那時候覺得祖先的故事這個主題蠻有趣的，不過當時中譯本還沒有出版，就一直等等等等等等，等到中譯本出版之後還要等台北市立圖書館進館藏XD後來一直到去年十月才終於讀到祖先的故事，不過其實它的內容跟我想像的不太一樣，比較沒有我想像的那麼有趣；雖然說內容還是十分豐富值得一讀啦，只是主題有點發散，講的東西很雜。所以這也是為什麼一直到今天摘要都還沒有生出來的原因(?) 而在祖先的故事裡面他也有提到一些這本書裡面的概念，那是第一次聽到這本書。之後在 Charlie Munger 的人生哲學窮查理的普通常識 裡面也提到這本書，就去找來看了。

Dawkins 的寫作有其獨特的風格，有次跟朋友討論到這本書才發現原來不是只有我有這種感覺。他的寫作風格就是看起來會有點 High，很像帶著熱忱的心態在授課。朋友說看起來會不知道他為什麼要這麼嗨XD

至於內容的話自私的基因這本書就是從基因的角度出發解釋演化上許多行為背後的原理，包含生物會演化出的種種策略，例如遇到衝突時是要攻擊或是逃跑、親代應該如何分配給子代的資源、動物界裡面為什麼會存在利他的展現、雌性雄性真正的區別到底是甚麼等等。這麼多的主題最終都可以歸納回基因的自私特性之上，看完會有種恍然大悟的感覺。然後會發現其實裡面很多的道理可以套用在人生不同的面向之上。這本書可以說是奠基於達爾文的演化論，從基因的角度來看演化可以說就是把演化論發揚光大。在這次的摘要裡面我不會對演化論有過多的著墨，假設大家都對此有基本的了解。

講了這麼多有的沒的，就讓我們切入重點來看書摘吧！不過我必須說在前頭，這本書的內容包羅萬象，書摘的內容比較混亂也是可以想見的。我會比較建議想看的人挑著章節看~

基因一定是自私的

基因這種在高強度競爭之下還能存活數億年的東西一定是自私的，所謂的「自私」我想將其定義為「用盡手段維持自己與自己副本的存續。」有點難懂嗎？我們以細胞分裂來當作例子好了，大家都知道細胞會分裂，那有沒有人想過細胞為什麼要分裂呢？為什麼他不能選擇安安靜靜的躲在牆角一個人靜一靜呢？其實並沒有任何限制阻擋他這麼做，但問題是細胞終究是會死亡的，而不會分裂的細胞死亡之後這種「不會分裂」的行為就不會延續下去了。細胞會分裂不是任何原因之下的結果，應該反過來說細胞會分裂是他們如今還存在的原因。而同樣的論述也可以套用到基因上，能夠維持自己存續才是基因現今能存在的主因。這就是為什麼基因都是「自私」的。而基因的自私本性會在個體身上表現出來，最直接的說法就是動物的行為會專注在讓他所帶有的基因可以盡可能地複製。這種自私行為包含甚麼呢？比如說在黑頭鷗這種群聚鳥類中一個常見狀況是成年的黑頭鷗會趁著其他成鳥離開的時候把對方的小孩一口吞掉，這樣他可以不費吹灰之力飽餐一頓，還可以留在家照顧自己的小鳥。

然而這衍生了一個問題：自私的基因這樣的說法是否鼓吹著人們道德是不需要遵守的呢？作者明確的說明他無意探討道德問題，而我個人認為也不需要探討道德問題。因為「道德」的根源乃是動機，我們無法去評論一個沒有動機的行為是否有道德——你不會說一道雷電劈落造成森林大火害死了無數生命是不道德的，也不會說強風吹落了一顆椰子砸死了天竺鼠車車十分的殘忍。基因的層面不存在動機，基因並不會有意識選擇某些行為，只是擁有特定基因的動物會表現出特定的行為，而這些特定的行為決定了這個基因是否能存續下去。而對帶有基因的個體有利的「自私」行為往往能延續這個基因，因此基因是自私的。事實上，由人類意識形成的「道德」超越了基因的層面，也給了我們一個超脫基因限制的機會，這點我們容後再談。

有些人會主張生物界中明明也有其他利他的例子，例如蜂巢中的工蜂會為了保護蜂巢而螫刺入侵者，而螫刺往往連著蜜蜂自己的主要臟器，因此以螫刺攻擊的工蜂很快就會葛屁。而由這樣利他行為衍生而來一種群體選擇的理論。這種論述衍生出了群體選擇這個理論，主張若是一個群體中的每個成員都願意為了群體利益犧牲自己，則這樣的群體比起人人為我的自私群體更能在天擇之下存活。這個說法乍聽之下煞有其事，但卻有個很簡單的弱點——若是這個群體中出現了一個自私的、不願意為了群體犧牲的個體，相比於無私的個體為了群體放棄複製自己基因的機會，自私個體的基因更容易在群體中存活下來。長久下來，群體中的多數勢必變成自私的個體才對。我想你們應該不會天真到相信有種無形的力量阻擋這種自私個體的出現吧！

基因的起源

既然要談基因就一定要談一下生命的起源。在四十億年前由於太陽的紫外線以及閃電的作用，海洋中的有機物濃度越來越高，然而有機物的出現並不是關鍵，最重要的是出現了一些特別的東西，它不用是最大或是最複雜的，他唯一需要的特色是擁有可以複製的特性。只要可以複製，在有機物充沛的原始大海中這些東西的濃度就會越來越高。然而地球上的資源是有限的，一旦有機物被消耗到剩下一定的數量，這些複製者們就必須要互相競爭。而這樣的競爭也讓某些複製者演化出可以從化學上搶奪其他人的分子做為己用，我們幾乎可以說這是肉食動物的遠古始祖。而其他的複製者也學會了利用蛋白質薄膜將自己附近的空間連同可用的分子圈起來防止其他人利用——或許就是細胞的起源。而這些複製者就是這本書的主角——基因。

然而「基因」這個詞的定義非常的廣泛，生物比較好的人應該都知道人類有 23 對染色體，每一對染色體都是相互對應的，染色體又是由雙股螺旋的 DNA 以及某些蛋白質分子結合而成，而 DNA 又是由 ATCG 四種鹼基相互對應組成。那「基因」到底指的是甚麼？我們都知道 DNA 會影響生長，進而影響到行為，然而 DNA 上也不是單一一個鹼基就有這種影響力，通常是一小段出現在特殊地點又擁有特殊模式的鹼基。因此我們將一段足夠小，足以撐過多次減數分裂而不被破壞，又足夠長能夠影響生物的外顯特徵的 DNA 稱作為基因。而能夠出現在染色體某個特定位置的基因會有很多種，這些可以出現在同樣位置的基因彼此之間是競爭關係，所以這也是為什麼基因都是「自私」的——他必須要跟這些能出現在同樣位置的基因爭搶在世界上的出現頻率。

注意剛剛說的基因的競爭是發生在「可以出現在同樣位置」的基因上；不同位置的基因彼此之間必須要互相合作。舉個例子，我們可以把整個染色體想做一支籃球隊，同樣位置的球員——比如說都是中鋒——彼此一定是競爭的，因為可以在場上打的中鋒就一個，如果想要變成先發中鋒就必須要表現得比對方好。然而不同位置之間的球員彼此之間必須要能夠完美的搭配球隊才能贏球(擁有這個染色體的個體可以生存下去)。而這些不同基因之間的合作也造就了不同種類的生物個體——能夠共同合作總是比單打獨鬥來的有效率多了！我們可以把這些生物個體想像成基因為了複製自己而製造出來的求生機器。沒錯，你跟我都是基因的奴隸！

基因與個體

如何長生不老

這種說法或許很難令人接受，但你是否曾想過基因存在的時間比起個體存活的時間要長太多了！基因透過製造副本放到其他個體上——生物的繁衍——讓這個基因存在世界上。或許有人有疑問：既然基因的目標是自己的存續，為什麼沒有任何一種生物可以不老不死呢？若是有這種生物理論上他們的基因就能夠恆久長存才對啊！而答案是因為有些基因對個體是有害的，然而這種害處並不會影響到其他基因與它自己的存續——只要他們發作的時間點較個體能繁衍後代的時間點晚就夠了。想像如果有一種基因會讓嬰兒早夭，那這種基因很難變成人類社會的常態，因為擁有它的個體在能將它複製出去前就死了。相反的讓人老化而死去的基因不會消失，因為擁有這種基因的人還是能在死掉之前生小孩而將這個基因傳遞下去。這也衍生出了一個有趣——或許令人毛骨悚然——的想法：如果我們希望增加人類的平均壽命，我們可以透過人擇淘汰這些有害的基因，首先我們可以禁止在四十歲之前生育，而幾個世紀之後再將這個門檻提高到五十歲，之後逐漸增長。透過只保留長壽基因的方式或許經過足夠長的時間人類也可以活到好幾百歲！我前面有說過這是個令人毛骨悚然的想法吧XD

為什麼需要性

而另外個疑問是如果基因的延續是最重要的，為什麼還會有有性生殖呢？我們都知道有性生殖繁衍出來的後代只會帶有親代 50% 的基因，而無性生殖可以保證 100% 喔！而一個很簡單的解釋就是有性生殖帶來的好處大於其損失的基因比例。因為有性生殖可以製造出比較多的基因組合，自然對於環境變動有比較高的抵抗力。只要使用有性生殖的存活率比無性生殖高 2 倍以上，有性生殖就會是比較理智的選擇囉。

基因就是程式碼

基因跟個體兩者間的互動我們可以想像成程式碼跟電腦程式的關係，基因就像是程式碼，他透過建造肢體、神經與大腦決定了我們面對到外界刺激時的反應。而也跟程式碼一樣，一旦一個求生機器的基因決定了之後，求生機器就開始獨立運作；此時基因不能再改變甚麼，只能被動地待在求生機器裡面。為什麼他們不更主動的影響生物呢？我們或許可以從一本科幻小說《來自仙女座》中得到答案，在這部小說裡面作者想像遠在兩百光年外的仙女座有著非常先進的文明可以探索星際。然而若是他們想要透過遠端遙控的方式來與地球人互動實在是太不實際了，因為一個指令傳到地球端再將這邊的反應船回到仙女座就需要四百年！因此他們選擇的方式是透過電波廣播製造一種特殊機器的方式，而這種特殊機器一旦被建造出來就能根據仙女座人的意思統治世界，而地球人解碼之後就給地球帶來了大災難。因為通訊太久因此仙女座人選擇製造可以根據預先設定好的指令的機器人來征服世界，而基因也是如此。基因的運作方式是生成蛋白質，而這個過程非常的緩慢。如果一隻羚羊面對到草叢中的獅子還需要等到足夠的蛋白質合成再行動，那羚羊應該早就死光光了吧！因此基因透過製造肌肉、神經與大腦來代替他們快速的行動。

想像、學習與欺騙

而要讓求生機器能夠生存並且繁衍，基因勢必要讓他們可以面對不同的環境，也就是說，基因必須要可以「預測未來」，而這樣的方式就是演化出想像力與學習的能力，學習可以透過各種感官評判狀況的好與壞並據此改變行為，增強自己的適應能力。而想像力則讓我們可以不用真的去做一件事情也能知道後果。而學習與想像也就讓生物可以影響彼此的行動，進而出現了各種「欺騙」的行為。跟前面的道德一樣，這裡的欺騙沒有好壞。自然界中的欺騙行為包含明明就沒有毒的昆蟲卻長得跟有毒的昆蟲很像來騙過掠食者、安康魚會將頭頂的觸鬚偽裝成小蟲的樣子，等到有魚游近的時候將他一口吞掉、蜜蜂蘭的花長得很像雌蜂以欺騙蜜蜂幫他受粉，而螢火蟲透過不同模式的發光吸引同類交配，卻也有一種螢火蟲模仿其他螢火蟲的發光模式將他們誘騙過來吃掉。

生存策略

「策略」指的是預先訂下來的行動模式，比如說「攻擊對手；如果他逃跑就追趕他；如果他反擊就逃走」就是個策略，而基因就會影響動物的策略。而每一個群體都有各自的「演化穩定策略」(Evolution Stable Strategy, ESS)，指的是一旦族群中大部分的個體都採用這個策略，那不採用這個策略的個體就會因此受到天擇的懲罰。

p.s. -10 是兩隻鴿子僵持不下浪費的時間，50 是獲得獎勵的分數，-100 是打架打輸的懲罰

在這個狀況下全鴿子或全老鷹都不是 ESS，一隻老鷹出現在全鴿子的環境之中老鷹每次都能贏所以可以散播基因，而鴿子出現在全老鷹的環境中也因為永遠不會受傷所以能活下來。

在這個設定當中 ESS 是 7/12 的老鷹，5/12 的鴿子。也不一定要永遠採取老鷹或鴿子，也可以 7/12 的機率表現出老鷹，5/12 的機率表現出鴿子。

壟斷看起來可以成功，但背叛的誘因讓壟斷無法成真。我一直很好奇比如說水牛好了，遇到獅子攻擊的時候只要團結起來應該可以擋住獅子的攻擊，但從這個角度來說自然是不可能一直這樣的。因為團結抵禦獅子的攻擊還是會有壞處，最好是別人去團結抵禦然後我逃走。最終的結果就是逃走的基因會盛行。

另外還存在復仇者(不主動挑釁，但遇到攻擊者會以挑釁反擊，若對方退讓則跟著退讓)與調查者兼復仇者(偶而主動挑釁的復仇者)，復仇者這種一報還一報幾乎是最好的策略。

不對稱的比賽：實際的自然界中勝利與失敗的代價往往是不平等的，年老的獅子受傷的代價比較低，反正本來可能就沒辦法活多久了。居住者與入侵者也是如此，自然界中的領域範圍也是這樣由來的，然而某些奇怪的社會性蜘蛛卻違反了這個規定，入侵者永遠會獲勝。

階級鬥爭的主要目的在於避免不必要的浪費。一個實驗室透過假蟋蟀把真蟋蟀痛打一頓之後真蟋蟀的鬥爭性就比較弱。可以想成每個個體會不斷評估自己的戰鬥力。而在一些有記憶的生物之中就也會在面對較強勢或較弱勢的個體石採取不同的行為。一群從來沒見過的母雞在見面時通常會有場大戰，不過之後就會平息。而這樣也對整個群體有連帶的好處，以母雞為例就是雞蛋的產量會比較穩定。

基因的量

既然基因的目標是最大化自己的在這個世界上的副本，那最單一的目標就是讓帶有同樣基因的個體活下去。那基因又要如何判斷哪些個體有相同的基因呢？答案是近親，有親緣關係的人自然就比較有機會帶有相同的基因，我們可簡單計算

1. 父母與小孩：共有 1/2 的基因
2. 親兄弟姊妹：約共有 1/2 的基因
3. 計算方式是看有多少個共同祖先，然後計算經由每個共同祖先的親等數 N，則經過那位共同祖先的共享基因就是 1/2^N，把每位共同祖先的共享基因加起來就是兩邊相同基因的比例。
   • 舉個例子，你阿姨的兒子，跟你的最近共同祖先就是外祖父與祖母，而無論經由外祖父或是祖母你們的親等都是四等，所以共有的基因應該是1/16，在乘上兩位共同祖先得到 1/8

有這樣的關係我們就能發現利他主義的來源，若是犧牲自己可以拯救三個親手足，或是十位表哥，則這個交易以基因的角度就是划算的。而父母照顧小孩也是一樣的狀況，雖然說根據剛剛的計算，一個個體與自己小孩的關係跟與親手足的基因相近程度是一樣的，因此照顧自己小孩的程度跟照顧自己手足的程度應該要相等，但為什麼我們會看到不一樣的行為呢？原因是手足關係比小孩容易假造。

且讓我們再功利一點，如果要精算基因流傳的機率，個體該看的除了另外一個個體跟他共有的基因比例，也應該要看這個個體可以產生的預期子代數量，冒險拯救一位因為年老而失去繁衍能力的近親可能並不划算。這也是為什麼父母對小孩的付出往往多於小孩對父母的回饋，因為父母擁有的資源較多，且小孩永遠比父母年輕。

但人類很多時候都無法確定小孩是不是真的是我的，野生動物又是如何達到這個目標的呢？在成員活動力不高，通常只有小團體的物種當中你碰到的任何個體都可能跟你有一定的親戚關係，這也是為什麼我們在成群的猴子跟鯨魚中常常會發現利他行為。研究者發現海鷗不太會辨識自己的蛋，但卻能很準確的辨認孵出來的雛鳥，這或許是因為一顆蛋通常都好好地待在自己的巢裡面而小鳥會到處亂跑吧。海鳩因為蛋是生在平坦的岩石上會滾來滾去，所以反過來會辨識自己的蛋。

依照這種理論，因父母天性而收養小孩這樣的行為違背了天擇的規定，應該是這樣的錯誤發生的機率不高，所以基因懶得為此改變吧。收養的策略的確是一種不穩定的策略，因為一旦出了騙子一直依靠其他人來孵自己的蛋並照顧自己的小孩，那這種基因就會比較容易散播而使得收養基因的減少。所以有可能被布穀鳥寄生的鳥類就會學會辨識自己的蛋避免布穀鳥入侵，而布穀鳥也會把自己下的蛋變得跟被寄生的鳥類越來越像。

新獅子會殺死小獅子也是一樣的道理，因為不這樣做的基因就會被這樣做的基因淘汰。

其實以哺乳類來說母親比較容易確定小孩是自己的，所以某些狀況下舅舅對於外甥的利他主義可能比父親還高。外祖父母相較起祖父母，對於孫子是誰的也應該比較有把握才對。這違反了人類的父權主義。

動物的家庭計畫

生孩子跟養孩子其實是兩件不同的事情，兩者之間其實會互相競爭個體的資源與時間。對於我們熟悉的鳥類跟哺乳類，生一個小孩往往代表著會扶養他，因此人們常常把兩者混為一談。

人類社會之中會有一些由政府推動的生育計畫用來避免人口增長超過限制，而自然界中也有這樣的生育計畫。這個生育計畫正式透過個體間的社會生活來執行的。許多動物都有領域性，會花很大一部分的精力防守一塊土地，而許多例子也顯示雌性拒絕與沒有領土的雄性交配。而雌性在配偶被打敗、領域被搶走之後依附勝利者的事也常常發生。幾乎可以說雌性是嫁給雄性的領域而非他本人。而除了領土之外個體的不同階級也是能否交配的條件之一。

而之所以透過這樣的方式決定是否要生小孩是因為生養小孩是需要資源的。如果只要生的多就有好處，那個體應該要盡其所能的繁衍才對，但實際上生了太多小孩反而可能因為資源不足讓部分子代死亡造成投資浪費。因此只有在資源足夠的狀況下生小孩才是正確的選擇。而領土與階級正是動物界中資源的象徵。其實仔細想想，今日的人類社會責難的拜金行為其實不過是生物的本性而已；相反的國家與社會主義這樣的概念才是「不自然」的。社會福利或許是動物界已知最大的利他系統，但是因為存在被自私的個體濫用的機會，因此一個利他系統先天上都是不穩定的。

那生物為什麼就這樣接受了不繁衍狀況，而不是奮戰不懈等到筋疲力竭呢？他們是在等待機會。

動物界存在自然節育可以用一個實驗看出來，將老鼠放在充滿大量食物的戶外任由牠們自由生育，但族群量大到一定的程度之後就會停止生育了。這是因為在自然界之中過度擁擠往往預示著未來的饑荒，在這樣的狀況下天擇會偏好停止生育的個體，因為他們可以保有較多的資源。因此就算在經過設計的實驗環境中有無限量的食物，老鼠因為不能意識到這件事依然會受到密度的限制。而這樣的行為也會在八哥上見到，研究人員認為八哥冬天冬天聚集在一起有著鳥口普查的作用，用來決定來年春天下蛋的數量，因此研究人員將八哥放在以錄音帶撥放吵雜的鳥叫聲的環境當中，也的確發現八哥在這種環境下下蛋的數量較少。而也因為八哥依靠叫聲來估算族群大小，因此每隻八哥為了自己的利益應該要盡量叫越大聲越好，讓別的八哥減少下蛋的數量增加自己的資源。

兩代的戰爭

從成年個體的角度出發，每個小孩都帶有等量的基因，因此「當所有小孩間生存機率都相等」的時候親代應該要平均投資的。然而當子代並非完全平等的時候，比如說某個個體特別幼小很有可能長不大，這樣的狀況下親代捨棄他是最明智的抉擇。事實上若是可以把這隻小不點吃掉更理智才對。母豬中確實有吃自己小豬的事。國家地理頻道也有篇報導顯示懶熊將剛生出來的，有病的子代直接吃掉。

如果面臨到子代的年齡不同時的選擇也很有趣，如果親代確定不救子代一定會死的話，那應該要救較大的子代，因為在他身上的投資較多。反過來說如果不是生與死的選擇那選擇小可能會比較好，因為較年長的個體比較可能靠自己的力量找到食物。

哺乳類的斷奶就是因為在適當的時候將投資轉移到更年輕的子代、甚至生一個新的都比較划算。而這也可以用來解釋為什麼人類女性會停經，因為到了一定年紀之後生的小孩可能會較難長大，因此將扶養這個小孩的心力投資到孫子身上可能更划算。而男性的生育力之所以是逐漸而不是突然喪失得很可能就是因為男生在小孩上的投資本來就不那麼多，只要能讓年輕女性生小孩、養小孩就可以。投資在自己的小孩上永遠比投資在孫子上划算。

也因此衍伸了兄弟姊妹之間的有趣狀況，前面說過你的手足有你一半的基因，因此當你發現一項資源讓給你的手足的效益比你自己用掉的效益還高兩倍的話你就應該要讓給他，反之你應該自己用。而另外一項可能讓人不寒而慄的是，當一個個體發現牠的生存機率比手足低上很多時比起努力掙扎他它應該要直接放棄，甚至是讓自己近親吃掉。對父母而言每個小孩都是 1/2，這裡也就出現了小孩跟父母之間的利益衝突。因此孩子也會演變出「欺騙」父母的行為。欺騙的行為包含誇示飢餓的程度、偽裝年齡等等。而在小布穀鳥中還出現了更極端的例子，布穀鳥會將自己的蛋下在別種鳥類的巢中，並讓別人來養自己的小孩。因此小布穀鳥可以用同巢的其他小鳥性命來威脅養父母，他們會發出十分大的叫聲吸引掠食者，以此逼迫養父母餵他更多的食物。雖然如果掠食者真的來了他會損失自己的生命，但養父母的損失可能更大。天擇偏好發出叫聲的小布穀鳥，因為他們可以獲得較多的食物，而天擇也偏好對尖叫聲有所反應的養父母，因為他們可以剩下更多的後代。一般而言為了避免吸引掠食者演化會克制鳥類叫聲，但在布穀鳥的例子之中，掠食者的真正影響可能是促使布穀鳥叫得更大聲。

除此之外有些也會在別種鳥類巢中下蛋的鳥剛出生就有十分尖銳的喙，並且在出生後會亂揮亂砍，把同巢的其他蛋打破殺光光。而研究人員也發現將小燕子放在鵲巢內時，小燕子會將尚未孵化的蛋丟出去。而這很可能是一種「反布穀鳥」的基因，因為布穀鳥的蛋跟鵲蛋一樣，比燕子蛋稍微大一點。或許燕子演化的過程之中曾經跟布穀鳥較量了一番，小燕子學會了將大小不對的蛋丟出去。而這個說法也能解釋為什麼布穀鳥不會寄生在燕子的巢裡面。

在兩代的戰爭之中沒有贏家或輸家，一切都只是基因的平衡而已。子代拿取過多的資源會因為失去兄弟姊妹而受到懲罰。親代與子代之間最終還是需要合作。如果子代可以適當讓親代知道自己的狀況會有助於親代分配資源，對基因會更有利，因此我們可以看到貓咪高興時發出呼嚕聲或是人類微笑這樣的用來表達滿足的信號。

而如同前面說過的，這本書無關道德，作者並不是在提倡小孩子應該要想辦法欺騙父母。我們只能說欺騙的傾向是自私的基因註定的結果；如果真的要跟人性與道德扯上關係的話，那就是：我們不能期待小孩子生下來就知道愛人，這是我們必須教導他們的。

兩性的戰爭

所有要合作的狀況都會出現利益衝突，因此兩性之間也是如此。個體都會希望可以讓配偶在扶養孩子的過程中付出較多的代價，讓自己可以有餘裕跟其他個體交配，盡可能地將基因傳下去。而在這場戰爭之中，雌性天生就處在弱勢的一方(至少對於鳥類與哺乳類是如此啦)。

要說明雌性天生的弱勢，必須要先從兩性的起源開始說起。甚麼是雄性，甚麼是雌性？我們或許可以從有沒有雞雞分別人類、哺乳動物的性別，但將這個標準套用其他的動植物上就像用是不是穿短褲判斷人類的性別一樣不可靠。回到根本上，雌性跟雄性的本質分別是甚麼？

答案就是——性細胞的大小。雄性的性細胞：精子，比雌性的性細胞：卵子來得小。這點在爬蟲類跟鳥類中特別明顯，大家都看過雞的卵——雞蛋，但誰看過雞的精子呢！性細胞的大小差異也可以用自私的基因來解釋。一開始沒有性別之分，每個個體的性細胞都差不多大，然而有些個體卻發現如果與它配對的性細胞夠大的話，它自己就可以小一點。不要小看這一點點的差別，省下任何一點能源都是非常珍貴的。因此對於這些人而言，把自己的性細胞變小，並且去找比較大的性細胞結合是比較有效率的。這種十分惡劣、只打算讓別人努力的態度我們將其稱為剝削者。而剝削者的存在也讓群體出現了改變，原本中等大小的性細胞因為無法供給剝削者足夠的營養而消失，除了剝削者之外，能生存下來的性細胞就越變越大，我們在此將他們稱為誠實者。於是這個過程慢慢演進，剝削者越來越小，誠實者越來越大。最終剝削者變成了精子，誠實者就是卵子。

而卵子與精子不同的大小也預示著在兩性是不平等的——在生育過程中提供較多資源的卵子注定成為被剝削的一方。

生男生女誰划算？

依照前面的說法我們可以想見，因為生育的付出遠小於女性，因此男性比較有機會可以擁有大量的子代。也就是說，一個群體中的雄性的可取代性比較高。這樣是否代表著生雌性較有遺傳上的優勢？但實際上並不是這樣。雖然雄性因為較容易被取代而競爭較激烈，但相對的一個成功的雄性可以擁有的子代數量較一個雌性多。我們可以想像成雖然十隻雄海豹裡面才能有一隻獲得交配機會，但這隻雄海豹可以有十個兒子。從基因的角度來看，如果生女生比較容易把基因傳下去，那生出女性的基因就會比較佔優勢。但當女性多到一定的程度時，男生就會變得十分稀有，此時善於生男的基因就會再度崛起。因此無論生男或生女，將基因流傳下去的期望值都是差不多的。，唯一會讓雄性與雌性擁有不同的生殖優勢的狀況就是撫養一個性別的代價比另外一個性別高，在這種狀況下每一分在不同性別身上的投資的ＣＰ值依然是一樣的。

被剝削的母親

爸爸跟媽媽對於想要多少兒子跟女兒的意見通常是一致的，因為在這點上面兩方沒有利益衝突。然而在由誰撫養孩子這點上雙方就無法達成共識了。兩方都希望對方可以付出更多努力來扶養孩子讓自己可以跟其他人生更多小孩。然而由於卵子天生就比精子大，代表雌性一開始就投資的比雄性多，這也讓雌性注定成為男女關係中被剝削的一方。從基因的角度來說最理智的做法是盡快地離開懷孕的雌性去找別人交配。而面對這樣的結果，雌性理智的做法應該是試著去騙其他雄性這個孩子是他的，並讓他參與扶養。這或許能解釋為什麼動物在交配之前會需要一段時間的交往期，雄性需要以此來確認雌性並沒有懷有其他雄性的孩子。

然而雌性面對這樣的剝削也不是毫無還手之力，雌性也有兩種策略來反擊。

1. 要求雄性在交配前先有付出：這個付出可能是一段較長的交往時期、一個鳥巢、餵食等等。只要讓雄性必須先付出就能減低兩方的不平等，然而這個策略需要靠群體中大多數的女性都遵守才有用。為了說明就讓我們先假設一個族群裡面的女性跟男性各有兩種策略。女性可以是矜持或是放蕩的，而男性可以是忠誠或是捻花惹草的。在這個狀況下就會形成一個循環。
2. 選取有男子「氣概」的雄性增加自己基因流傳的機率：這裡指的男子氣概是有較大的生存機率。如果一個雌性可以正確的辨認出較能夠生存的基因，這就能提升他們基因的存活率。因此雌性自然會演化出在挑選配偶時選擇強者這種行為。

魚類是有趣的，因為精子較小，因此精子的擁有者不可以先把精子排入水中，會很容易被水沖走。相對的卵子較大且容易結塊，因此雌性魚類愛什麼時候產卵就什麼時候產卵，在魚類中雌雄的地位是相反的。

以因為雌性天生的不平等，雌性對於與誰再一起自然也會比較挑惕。雄性跟雌性比起來更傾向雜交。

人類受到文化影響遠勝於基因。但我們還是可以看到許多由自然界中來的例子。然而相對的現代生活影響了天擇，例如說保險套的發明讓放蕩的雄性不再佔有優勢，或許我們可以預期再以後天擇會偏好不喜歡戴套的基因呢

社會性動物

動物為什麼要群居呢？作者試圖用一個簡單暴力的模型解釋，我們假設掠食者會獵捕距離他最近的個體，因此每個個體都可以畫出一個「危險域」。這個危險域的意思是若掠食者出現在這塊空間裡面，這個個體就會是距離掠食者最近的個體。因此每一個個體要做的就是盡量的縮小自己的危險域，而合理的做法就是盡量靠得離其他個體越近越好，也因此動物們就會群聚了。

鳥類會在發現掠食者的時候發出聲音警告同類，但相對的發出叫聲也有機會讓他成為比較顯眼的目標。但我們仍舊可以在鳥群中發現這種行為，這是否是一種利他的表現呢？說穿了一切還是為了自己基因的存活而已！這部分有兩種可能的解釋

1. 由於群體有可能基因都是相近的，因此發出警告聲的鳥雖然犧牲了自己，但他增加了相同基因的生存機率
2. 獨自一人逃走比所有人一起逃走更危險，讓所有鳥都警覺到掠食者存在一起逃走的效益大於發出叫聲被掠食者盯上的損失。

另外一個有趣的例子是社會性昆蟲，我們可看到無法生殖的工蟻為整個族群勞動，而工蜂甚至會為了保護蜂群而犧牲自己的性命。這種「無私」的行為是否也可以用自私的基因來解釋呢？當然可以！仔細看整個蜂巢的運作似乎有那麼一點像人體。在人體之中區分為兩種細胞，專門製造性細胞的生殖母細胞，以及一般的體細胞。而體細胞是不可能有機會繁殖後代的。而在社會性昆蟲例如螞蟻、蜜蜂與黃蜂中也類似這樣區分為專門用來升值的女王以及無生殖能力的工人。而就像細菌入侵人體時會引起免疫反應，外來物入侵蜂巢的時候也會有專門的蜜蜂去驅趕他們。而利用化學信號來傳播訊息就好像是神經系統一樣。同時雖然蜜蜂不是恆溫動物，但蜂巢之內的溫度卻是如同人類體溫一樣非常穩定的。這給了我們一個角度去思考工蜂的犧牲：或許讓女王專注繁殖，對這些工蜂的基因更有利？

事實也是如此，在這些社會性昆蟲(準確來說是膜翅目)中女王一次會產下大量的卵，其中有些卵會錯過精子而沒有被受精。但不同於其他動物，這些沒有被受精的卵還是可以發育，而他們就會發育成雄性。有受精的卵就會發育成雌性。也就是說雄性擁有單套染色體，而雌性擁有雙套。在這個體系下，雄性的每一個精子都帶有相同的基因，這也就造成了一個有趣的現象。對於負責產卵的女王而言，無論生下來的是雌性或是雄性，女王的任何一個基因存在在兩者之中的機率都是 50%。然而對於被生出來的雌性之間，只要他們有同一個爸爸(在某些昆蟲中是成立的)，那他們來自父親的基因會完全一樣，而來自母親的基因會有一半相同——也就是說姊姊跟妹妹之間的基因有 75% 是一樣的。而雌性體內的基因出現在的兄弟上的機率是 25%！所以對這些姊妹而言，與其自己生小孩，還不如「奴役」自己的媽媽幫他們製造更多的妹妹。在這樣的狀況下，女王會希望小孩的性別比是 1:1，而工蟻會希望它手足的雌雄比例是 3:1。女王跟工蟻之間出現了利益衝突，而科學家經過研究後發現在這兩者的鬥爭當中獲勝的是工蟻一方。

螞蟻也會養蕈類以及養蚜蟲，當 1+1 > 2 的時候兩邊就有合作的可能性。人類的粒線體也是類似的。用久了，就合在一起了。這代表我們或許可以大膽的想像，或許再過一陣子，蜜蜂之中會演化出專門思考的蜜蜂，並透過賀爾蒙操縱不會思考的蜜蜂，如果是這種狀況我們是否會得到另外一種由蜜蜂組成的生物呢？

雙向互利與延遲報酬也會造成囚犯的困境。若只有傻瓜與騙子，則最終群體會變成都是騙子進而滅亡。而小氣鬼的出現可以有效地對付騙子——前提是小氣鬼的數量超過一定比例。小氣鬼是種 ESS，而全是騙子也是一種 ESS，只不過是種會滅亡的 ESS 而已。

人類變大的大腦與數學思考能力，可能都是為了能夠更狡猾的騙人以及更精明的識破別人的欺騙演化出來的技巧。

Meme

探討了這麼多東西最終還是要回來講一下人類自身，人類終究是一種動物，我們在某些部份上滿足自私基因的許多現象，例如女性的停經現象、愛護手足等等。然而卻也有很多事情是自私的基因無法解釋的，例如部分種族中存在極度自私的文化，而在其他種族中又有明確的利他表現。某些群體，例如阿美族，為母系社群，但其他族群又是父系社會。而父系社會又違反了前面提到的哺乳類比較容易確認母子關係這事情。

要解釋這點，我們必須要回頭看「基因」的本質是甚麼？是甚麼讓他們如此的與眾不同？其實這個答案前面就說過了，基因最特殊的是他能夠自我複製——而且可以準確地複製讓他與眾不同的特性。有些東西也是會複製的，像是火焰，我們可以拿著一根樹枝，去一個火堆引火之後點燃另外一個火堆，然而這並不符合我們可以複製的定義。因為一團火的特性(顏色、溫度、會不會冒煙等等)與他是從哪裡複製過來一點關係都沒有，只與他燃燒的物質以及當下的環境有關。

那除了基因以外還有甚麼東西符合這個「複製者」的特性呢？人類的文化就是其中一例！最簡單的例子就是相信有神、有來生這樣的概念，在過去數千年不斷地在不同族群之間複製流傳，甚至還有突變！猶太教的一個分支突變成了基督教，基督教又突變出了天主教與新教，而伊斯蘭教也是受到同樣的概念影響，也突變出了遜尼派與什葉派。作者發明了一個名詞來代表這種「可以複製的文化概念」，這個詞就是我們如今熟知的 meme。除了剛剛提到的信仰以外還有甚麼東西可以稱做 meme 呢？一段旋律、一個詩句、一種穿搭風格、父系或是母系社會都可以算是 meme，這些 meme 寄宿以我們的大腦當作載體，而傳播途徑也與時俱進在語言發明之後透過口說傳遞，在文字發明之後可以透過紙張，在資訊時代甚至可以不言而喻。

而與基因一樣，meme 也是自私的，因為 meme 活在人類的意識當中，而人類的記憶又是有限的，因此 meme 之間也必須要相互競爭。這使得能存活下來的 meme 必須要

1. 對載體有生存上的幫助
2. 排斥其他的 meme

在這兩點上我覺得宗教幾乎可以說是最好的例子，首先我們發現許多宗教的習俗其實是有益於人類生存的。比如說伊斯蘭教要求信徒每天要祈禱五次，而每次祈禱之前都必須要洗淨手腳，這其實是一種良好的衛生行為，勤洗手減低了染上疾病的機會。除此之外伊斯蘭教對於女性信眾的衣著要求也是如此；我覺得這個話題還蠻有趣的這邊岔出來講一下，其實古蘭經裡面提到女性的衣著的地方只有兩個

1. 先知啊！你應當對你的妻子、你的女兒和信士們的婦女說：她們應當用外衣蒙著自己的身體。這樣做最容易使人認識她們，而不受侵犯。真主是至赦的，是至慈的。 33:59
2. 你對信女們說，叫她們降低視線，遮蔽下身，莫露出首飾，除非自然露出的，叫她們用面紗遮住胸瞠，莫露出首飾，除非對她們的丈夫，或她們的父親，或她們的丈夫的父親，或她們的兒子，或她們的丈夫的兒子，或她們的兄弟，或她們的弟兄的兒子，或她們的姐妹的兒子，或她們的女僕，或她們的奴婢，或無性欲的男僕，或不懂婦女之事的兒童；叫她們不要用力踏足，使人得知她們所隱藏的首飾。信士們啊！你們應全體向真主悔罪，以便你們成功。 24:31

在這裡我們不談實際實踐的方式，但注意這兩個規範，目的其實都是在降低女性受到傷害的機率。就跟中國一句老話：「君子不立於圍牆之下」一樣。

除此之外，伊斯蘭教的齋戒月也有間歇性斷食的效果，而我們現在也知道間歇性斷食對健康是有助益的。另外一點是我懷疑佛教的跪拜其實也有強身健體的效果。這次過年回老家拜一拜突然發現動作跟波比跳有 87% 像(?)

讓我們來談談第二點，有些宗教的教義或是宗教領袖的傳教方式就直接將其他宗教或是挑戰他的說法的人歸類為異端邪說，透過把自己的教義打造成至高無上不可質疑的可以排擠與之競爭的 meme ，而狂熱的傳教行為也有助於這個 meme 的傳播。

而 meme 跟基因也是會衝突的！作者提到的一個例子就是：有些宗教領袖是不被允許被結婚的，或許原因是家庭會霸佔大部分的時間和注意力。這些宗教領袖可以將宗教的這個 meme 延續下去，但他們別想延續自己的基因！

若要總結這個章節，那就是 meme 的存在是跨時代的，他給了人類一個機會去打破由基因壟斷的市場。讓我們成為地球上第一種有機會對抗天擇的生物。想想看，孔子的基因或許老早就消失不見，但他的思想，無論經過多少人的扭曲解釋，終究是有部分流傳了下來。

重男輕女就是一種 meme，在這種狀況下看重的是姓氏的流傳。也因此我們會看到打破基因壟斷的重男輕女現象。

好人終究會出頭

在賽局之中，普遍能得到最高分數的是會寬恕的兩報還一報，但若群體中出現特別詭詐的策略懂得去「獵殺」這些兩報還一報，那最終一報還一報這種「善良但不懦弱」的策略會活下來。而他們成為大多數之後若有其他本質上善良的策略混進來，那他們還是可以生存的。然而當特別善良的策略過多時，永遠背叛這種詭譎的策略又會出現。

若是完全分散隨機互動的群體中，則永遠背叛也是一種 ESS，因為任何出現在其中的善良策略，包含一報還一報，都會被剝削致死。但現實生活中卻有點不同，同性相吸有機會讓一報還一報的策略較常跟相近的策略互動，在這種有「黏性」的狀況下一報還一報還是有可能成長起來，最後擴散到整個群族的。

一報還一報從來沒有真正贏過一場遊戲，因為他從來不主動背叛，所以其實是個傾向跟人分享，一起從莊家那邊賺取最大利益的策略。

在人類社會中，許多看似零和的互動都可以透過一點善意轉回互利的非零和遊戲。婚姻不用說勢必是非零和遊戲，然而就算離婚時夫妻也有理由相互合作，將兩方的損失降到最低。因為在英國法律規定離婚雙方不能找同一位律師，也就是說，對於離婚率師而言最好的策略是跟另外一個離婚律師一起合作去把當事人的錢掏光光。我們也證明了人類的天性就是這樣，所以要解決這個問題，唯一的方法是透過文化——法律——來解決而非希望人類突然就能學會互相合作。把人生過程非零和遊戲會比較開心。

自己活也讓別人活：一戰時英德軍人間的合作、單打雙不打。整個系統並非由哪個人協商之後決定的，而是自然而然演化出來的。

有輪數限制的賽局就不可能有合作

無花果跟無花果小蜂：如果無花果小蜂沒有幫足夠的花授粉，那無花果樹就會主動放棄這棵果子，裡面所有的卵就會死去。

吸血蝙蝠也會分享血液：但是有條件的，老朋友間比較會分享。

基因無遠弗屆

基因包含他們的表現型，石蠶蛾可以蓋出精緻的房子、水獺可以蓋出精緻的水壩，其實都沒甚麼好驚訝的，因為他們的身體發展得更精密！

某些螃蟹會被寄生成寄生而化學去勢，在這個狀況下螃蟹就跟被閹了的牛一樣會把精力跟資源從生殖轉到自己的身上。讓寄生蟲可以得到更多的資源。

寄生蟲與寄主的基因不是透過相同的媒介傳到下一代，那他一定會以某種方式傷害寄主，然而如果是的話那寄生蟲反而會盡其所能地幫助寄主，甚至可能最後會跟寄主合而為一。例如動物的粒線體根植物的葉綠素，最早都是由細菌而來的！而除了這兩個以外，奶蜜甲蟲身上的一種寄生細菌會利用他們的卵進入下一個宿主，在這種狀況下雙方都將甲蟲卵看作是通向未來的護照。奶蜜甲蟲跟前面提到的蜜蜂跟螞蟻一樣，沒有受精過的卵會發展成為雄性，但跟蜜蜂不同的是沒有受精的卵不會主動發育，必須要經過某個東西穿刺過才行——而細菌就是這個腳色！海藻會寄生庶民水螅以及薄細水螅使他們生病；海藻也會寄生可綠水錫，但卻不會影響到他們的生命，因為海藻可以透過可綠水螅的卵繁衍下一代。

其實為什麼天則無法用群體來看也是相同的成因，因為遺傳的單位終究還是一個個體，一個群體中某些人的基因不會因為另外一些人活得特別好就跟著延續下去。

DNA 的叛徒：病毒，病毒之所以會讓人類咳嗽或打噴嚏或是烙賽，也是因為這樣有助於他們的傳播。狂犬病會讓狗變瘋狂，增加他的活動距離，而恐水症有可能是為了讓他的口水可噴得更遠。或許性病會增加患者的性慾也說不定！

可以看到有些布穀鳥明明長得非常不一樣，甚至比養父母還大，但養父母卻還是會傻傻地養他。為什麼養父母不會演化出辨識布穀鳥的能力呢？如果要可以辨識布穀鳥，養父母的物種可能要花費大量的養分發展更大的腦袋或更大的眼睛，比起這個需求，讓布穀鳥寄生的成本可能會更低吧。這跟「生命/晚餐原則」有關，兔子一定會跑得比狐狸快，因為兔子是在逃命，而狐狸只不過是在追一頓晚餐。相同的，無法欺騙過養父母的布穀鳥喪失的是自己的生命，而無法辨識布穀鳥的養父母可能只是失去一窩蛋而已。

寄生蟻也會透過分泌化學物質讓一窩螞蟻殺死他們的女王。蝴蝶幼蟲也會分泌讓螞蟻上癮的東西，且讓他們憤怒的攻擊任何外來者，除了幼蟲以外。

生物與生物族群都是基因的生存的競爭工具。

最後作者提了跟演化有關的三個問題

1. 為什麼基因會聚集成細胞？一個蛋白質的產生需要大量的不同物種，因此不同物種聚集起來比較有好處
2. 細胞會形成多細胞生物？可以分工合作
3. 為什麼要有瓶頸？舊的物體被舊有的外型限制住了，從頭開始做可能會比較有效率。不要繼承母親的心臟可能比較容易改良。胚胎的的固定時辰表比較容易製造出來，這種精確調節的基因活動是胚胎演化出負責的組織跟器官的先決條件。最後是這樣才有突變的機會，如果用多細胞繁殖，那只有一個細胞突變會造成的影響可能不夠大，也會讓整個個體利益不一致。應該是細胞生長為優先而非基因的存活。瓶頸式的生活史跟明確的生物個體是相輔相成的。